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植物欺骗光反应中酿成的NADPH和ATP将CO2滚动成褂讪的碳水化合物的经由草榴电影，称为CO2同化(CO2 assimilation)或碳同化。根据碳同化经由中领先产品所含碳原子的数量以及碳代谢的特色，将碳同化道路分为三类：C3道路(C3 pathway)、C4道路(C4 pathway)和CAM(景天科酸代谢，Crassulacean acid metabolism)道路。

一、C3道路

糖和淀粉等碳水化合物是光联接用的产品，这在100多年前就知谈了，但其中的反应技艺和中间产品用一般的化学递次是难以测定的。因为植物体内正本就有许多种含碳化合物，无法辩认哪些是光联接用其时制造的，哪些是原来就有的。况且光合中间产品量很少，滚动极快，难以捕捉。1946年，好意思国加州大学发射化学实践室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等东谈主继承了两项新时代：(1)14C同位素璀璨与测定时代(可捣毁原先存在于细胞里的物资过问，凡被14C璀璨的物资都是经管后产生的)；(2)双向纸层析时代(能把光合产品分开)。采纳小球藻等单细胞的藻类作材料，藻类不仅在生化性质上与高级植物访佛，且易于在均一条款下培养，还可在历练所要求的时刻内快速地杀死。

经过10多年周详的预计，卡尔文等东谈主终于探明了光联接用中从CO2到蔗糖的一系列反应技艺，推导出一个光合碳同化的轮回道路，这条道路被称为卡尔文轮回或卡尔文本森轮回。由于这条道路中CO2固定后酿成的领先产品PGA为三碳化合物，是以也叫作念C3道路或C3光合碳规复轮回(C3 photosynthetic carbon reduction cycle， C3PCR轮回)，并把只具有C3道路的植物称为C3植物(C3 plant)。此项预计的主执东谈主卡尔文得到了1961年诺贝尔化学奖。

（一）C3道路的反应经由

C3道路是光合碳代谢中最基本的轮回，是统统放氧光合生物所共有的同化CO2的道路。

1.经由 由RuBP运转至RuBP再生达成，共有14步反应，均在叶绿体的基质中进行。全经由分为羧化、规复、再生3个阶段。

(1)羧化阶段(carboxylation phase) 指干预叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应经由。以固定3分子CO2为例：

3RuBP+3CO2+3H2O PGA + 6H+

核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，股东C3碳轮回，又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2氧化轮回即光呼吸(见本节二。光呼吸)。羧化阶段分两步进行，即羧化和水解：

在Rubisco作用下RuBP的C-2位置上发生羧化反应酿成2-羧基-3酮基阿拉伯糖醇-1，5-二磷酸(2-carboxy-3-ketoarabinitol-1，5-bisphosphate， 3-keto-2CABP)，它是一种与酶结合不褂讪的中间产品，被水解后产生2分子PGA。

Rubisco有活化与钝化两种形态，钝化型酶可被CO2和Mg2+ 激活，这种激活依赖于与酶活性中心关系的赖氨酸(Lys)的ε-NH2基反应。开始钝化型酶的ε-NH2与CO2(起活化的CO22不是底物CO2)作用，酿成氨基甲酰化合物(E-NH·COO-)，它与Mg2+ 作用酿成活化型的酶(E-NH·COO·Mg2+ ，也称三元复合体ECM)，然后底物RuBP和CO2再顺次结合到活化型酶上进行羧化反应：

Rubisco唯一先与CO2、Mg2+作用才能成为活化型的ECM，如果先与RuBP(或RuBP访佛物)结合，就会成为非活化型的E-RuBP。Rubisco活性还被叫作念Rubisco活化酶(activase)的酶调度。对于此活化酶的作用：在黑暗钝化型Rubisco与RuBP结合酿成E-RuBP后弗成发生反应；在光下，活化酶由ATP活化，让RuBP与Rubisco解离，使Rubisco发生氨甲酰化，然后与CO2和、Mg2+结合酿成ECM，促进RuBP的羧化。

(2)规复阶段(reduction phase) 指欺骗同化力将3-磷酸甘油酸规复为甘油醛-3-磷酸的反应经由：

6PGA+6ATP+6NADPH+ 6H+→→6GAP+6ADP+6NADP+ + 6Pi (4-34)

羧化反应产生的PGA是一种有机酸，要达到糖的能级，必须使用光反应中生成的同化力，ATP与NADPH能使PGA的羧基转换成GAP的醛基。当CO2被规复为GAP时，光联接用的贮能经由便基本完成。

(3)再生阶段(regeneration phase) 指由甘油醛-3-磷酸再行酿成核酮糖-1，-5-二磷酸的经由。

5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+

这里包括酿成磷酸化的3，4，5，6和7碳糖的一系列反应。终末由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，枉然1分子ATP，再酿成RuBP。

C3道路的总反应式可写成：

3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP+ +3H+ (4-36)

可见，每同化一个CO2需要枉然3个ATP和2个NADPH，规复3个CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP)，固定6个CO2可酿成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。酿成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；酿成的磷酸己糖则留在叶绿体中滚动成淀粉而被临时贮藏。

2．能量滚动后果 以同化3个CO2酿成1个磷酸丙糖为例。在程序气象下每酿成1mol GAP贮能1460 kJ，每水解1mol ATP放能32 kJ，每氧化1mol NADPH放能220 kJ，则C3道路的能量滚动后果为91% 〔1460/(32×9+220×6)〕，这是一个很高的值。但是在生理气象下 ，各类化合物的活度低于1.0，与上述的程序气象有各异，另外，要保管C3光合规复轮回的闲居运转，其自身也要枉然能量，因而一般以为，C3道路中能量的滚动后果在80%傍边。

（二）C3道路的调度

1.自(动)催化作用(autocatalysis) 植物同化CO2速率，很猛进程上决定于光合碳规复轮回的运转气象，以及光合中间产品的数量。黑暗的叶片移至光下，领先固定CO2速率很低，需经过一个“滞后期”后才能达到光合速率的“稳态”阶段。其原因之一，是黑暗世绿体基质中的光合中间产品，尤其是RuBP的含量低。在C3道路中存在一种自动调度RuBP浓度的机制，即在RuBP含量低时，领先同化CO2酿成的磷酸丙糖不输出轮回，而用于RuBP的增生，以加速CO2固定速率，待光合碳规复轮回到达“稳态”时，酿成的磷酸丙糖再输出。这种调度RuBP等光合中间产品含量，使同化CO2速率处于某一“稳态”的机制，就称为C3道路的自(动)催化作用。

2.光调度作用 光除了通过光反布置CO2同化提供同化力外，还调度着光合酶的活性。C3轮回中的Rubisco、PGAK、GAPDH、FBPase，SBPase，Ru5PK都是光调度酶。光下这些酶活性汲引，黑暗活性裁汰或丧失。光对酶活性的调度大体可分为两种情况，一种是通过改变微环境调度，另一种是通过产成效应物调度。

(1)微环境调度 光驱动的电子传递使H+向类囊体腔转换，Mg2+ 则从类囊体腔转换至基质，引起叶绿体基质的pH从7上涨到8，Mg2+浓度增多。较高的pH与Mg2+浓度使Ｒubisco光合酶活化。

(2)效应物调度 一种假说是光调度酶可通过Fd-Td(铁氧还卵白硫氧还卵白)系统调度。FBPase、GAPDH、Ru5PK等酶中含有二硫键(－S－S－)，当被规复为2个巯基(－SH)时推崇活性。光驱动的电子传递能使基质中Fd规复，进而使Td(硫氧还卵白，thioredoxin)规复，被规复的Td又使FBPase和Ru5PK等酶的相邻半胱氨酸上的二硫键翻开变成2个巯基，酶被活化。在黑暗则相背，巯基氧化酿成二硫键，酶失活。

3.光合产品输出速率的调度 根据质地作用定律，产品浓度的增多会放慢化学反应的速率。磷酸丙糖是能运出叶绿体的光合产品，而蔗糖是光合产品运出细胞的运载时势。磷酸丙糖通过叶绿体膜上的Pi运转器运出叶绿体，同期将细胞质中等量的Pi运入叶绿体。磷酸丙糖在细胞质中被用于合成蔗糖，同期开释Pi。如果蔗糖的外运受阻，或欺骗放慢，则其合成速率裁汰，随之Pi的开释减少，而使磷酸丙糖外运受阻。这么，磷酸丙糖在叶绿体中积存，从而影响C3光合碳规复环的闲居运转。另外，叶绿体的Pi浓度的裁汰也会扼制光合磷酸化，使ATP弗成闲居合成，这又会扼制Rubisco活化酶活性和需要欺骗ATP的反应。

二、光呼吸

植物的绿色细胞在光照下有招揽氧气，开释CO2的反应，由于这种反应仅在光下发生，需叶绿体参与，并与光联接用同期发生，故称算作光呼吸(photorespiration)。

(一)光呼吸的发现

1920年瓦伯格在用小球藻作念实践时发现，O2对光联接用有扼制作用，这种所在被称为瓦伯格效应(Warburg effect)。这本色上是氧促进光呼吸的启事。

1955年德克尔(J.P.Decher)用红外线CO2气体分析仪测定香烟光合速率时，不雅察到对正在进行光联接用的叶片倏得住手光照，断光后叶片有一个CO2快速开释(猝发)经由。CO2猝发(CO2 outburst)所在本色上是光呼吸的“余辉”，即在光照下所酿成的光呼吸底物尚未立即用完，在断光光线呼吸底物的连接氧化。当今常常把1955年算作发现光呼吸的年代。1971年托尔伯特(Tolbert)汇报了光呼吸的代谢道路。

(二)光呼吸的生化道路

当今以为光呼吸的生化道路是酒精酸(glycolate)的代谢，主要把柄：(1)14CO2能掺入到酒精酸中去，况且光下能检测到光呼吸开释的14CO2来自14C酒精酸；(2) 18O2能掺入到酒精酸以及甘氨酸与丝氨酸的羧基上；(3)增进光呼吸的身分，如高O2、高温等也能刺激酒精酸的合成与氧化。酒精酸的生成反应是从Rubisco加氧催化的反应运转的。

图4-21 光呼吸道路过甚在细胞内的定位

常常以为，酒精酸的代谢要经过三种细胞器：叶绿体、过氧化体和线粒体。统统这个词生化经由如图4-21所示。酒精酸从叶绿体转入过氧化体，由酒精酸氧化酶催化氧化成乙醛酸，这个经由中生成的H2O2在过氧化氢酶的催化下瓦解成H2O和O2。乙醛酸经转氨作用转换为甘氨酸，甘氨酸在干预线粒体后发生氧化脱羧和羟甲基转换反应转换为丝氨酸，丝氨酸再转回过氧化体，并发生转氨作用，转换为羟基丙酮酸，后者规复为甘油酸，转入叶绿体后，在甘油酸激酶催化下生成的3-磷酸甘油酸又干预C3道路，统统这个词经由组成一个轮回。其中耗氧反应部位有两处，一是叶绿体中的Rubisco加氧反应，二是过氧化体中的酒精酸氧化反应。脱羧反应则在线粒体中进行，2个甘氨酸酿成1个丝氨酸时脱下1分子CO2。从RuBP到PGA的统统这个词反应总方程式为：

RuBP+15O2+11H2O+34ATP+15NADPH+10FdRED 5CO2+34ADP+36Pi+15NADP++10FdOX+9H+

因为光呼吸底物酒精酸和其氧化产品乙醛酸，以及后者经转氨作用酿成的甘氨酸齐为C2化合物，因此光呼吸道路又称为C2光呼吸碳氧化轮回(C2photorespiration carbon oxidation cycle， PCO轮回)，简称C2轮回。

(三）光呼吸与“暗呼吸”的区别

光呼吸需在光下进行，而一般的呼吸作用，光下与黑暗都能进行，是以相对光呼吸而言，一般的呼吸作用被称作“暗呼吸”(dark respiration)。两者主要区别见表4-3。另外光呼吸速率也要比“暗呼吸”速率高3～5倍。

(四)光呼吸的意旨

从碳素角度看，光呼吸常常将光联接用固定的20%～40%的碳变为CO2放出(C3植物)；从能量角度看，每开释1分子CO2需枉然6.8个ATP，3个NADPH和2个高能电子[据式（4-39）算]，证实，光呼吸是一种奢华。那么，在长久的进化历程中光呼吸为什么未被摒除去?这可能与Rubisco的性质关系。Rubisco自身弗成区别CO2和O2，它既可催化羧化反应，又不错催化加氧反应，即CO2和O2竞争Rubisco合并个活性部位，并互为加氧与羧化反应的扼制剂。Rubisco是进行羧化如故加氧，取决于外界CO2浓度与O2浓度的比值。在东谈主为提供交流浓度CO2和O2的条款下，Rubisco的羧化活性是加氧活性的80倍。在产生绿色植物光联接用的领先阶段，大气中CO2/O2的比值很高，加氧酶活性被扼制，但跟着绿色植物光联接用的进行，大气中CO2/O2比值渐渐裁汰，加氧酶活性就推崇出来。在25℃下，与空气均衡的水溶液中CO2/O2的比值为0.0416，这时羧化作用与加氧作用的比值约为3∶1。既然在空气中绿色植物的光呼吸是不可幸免的，那它在生理上有什么意旨呢?意象如下：

1.回收碳素 通过C2碳氧化环可回收酒精酸中3/4的碳(2个酒精酸滚动1个PGA，开释1个CO2)。

2.保管C3光合碳规复轮回的运转 在叶片气孔关闭或外界CO2浓度低时，光呼吸开释的CO2能被C3道路再欺骗，以保管光合碳规复轮回的运转。

3.防护强光对光合机构的窒碍作用 在强光下，光反应中酿成的同化力会稀薄CO2同化的需要，从而使叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高。同期由光引发的高能电子会传递给O2，酿成的超氧阴离子目田基O-·2会对光合膜、光合器有伤害作用，而光呼吸却可枉然同化力与高能电子，裁汰O-·2的酿成，从而保护叶绿体，罢职或减少强光对光合机构的窒碍。

4.摒除酒精酸 酒精酸对细胞有破坏，光呼吸则能摒除酒精酸，使细胞免遭破坏。另外，光呼吸代谢中触及多种氨基酸的转换，这可能对绿色细胞的氮代谢成心。C3植物中有光呼吸劣势的突变体在闲居空气中是弗成存活的，唯一在高CO2浓度下(扼制光呼吸)才能存活，这也评释在闲居空气中光呼吸是一个必需的生理经由。

三、C4道路

(一)C4道路的发现

自20世纪50年代卡尔文等东谈主汇报C3道路以来，曾以为光合碳代谢道路仍是搞清楚了，不管是藻类如故高级植物，其CO2固定与规复都是按C3道路进行的。即使在1954年，哈奇(M.D.Hatch)等东谈主用甘蔗叶实践，发现甘蔗叶片中有与C3道路不同的光合领先产品，亦未受到应有的可爱。直到1965年，好意思国夏威夷甘蔗栽培预计所的科念念谢克(H.P.Kortschak)等东谈主报谈，甘蔗叶中14C璀璨物开始出现于C4二羧酸，以后才出当今PGA和其他C3道路中间产品上，况且玉米、甘蔗有很高的光合速率，这时才引起东谈主们平庸的注重。澳大利亚的哈奇和斯莱克(C.R.Slack)(1966-1970)相通上述实践，进一时势跟踪14C行止，探明了14C固定产品的分派以及参与反应的各类酶类，于70年代初提倡了C4-双羧酸道路(C4-dicarboxylic acid pathway)，简称C4道路，也称C4光合碳同化轮回(C4 photosynthetic carbon assimilation cycle，PCA轮回)，或叫Hatch-Slack道路。于今已知谈，被子植物中有20多个科约近2000汲引物按C4道路固定CO2，这些植物被称为C4植物(C4 plant)。

(二) C4植物叶片结构特色

与C3植物比拟，C4植物的栅栏组织与海绵组织分化不昭彰，叶片两侧神采各异小。C3植物的光合细胞主淌若叶肉细胞(mesophyll cell ，MC)，而C4植物的光合细胞有两类：叶肉细胞和维拘谨鞘细胞(bundle sheath cell，BSC)。C4植物维拘谨散播密集，间距小(常常每个MC与BSC连结或仅阔别1个细胞)，每条维拘谨都被发育精采的大型BSC包围，外面又密接1-2层叶肉细胞，这种呈齐心圆罗列的BSC与周围的叶肉细胞层被称为“花环”(Kranz德语)结构，（图4-22）。C4植物的BSC中含有大而多的叶绿体，线粒体和其它细胞器也较丰富。BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特色成心于MC与BSC间的物资交换，以及光合产品向维拘谨的就近转运。

此外，C4植物的两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase，PEPC)以及与C4二羧酸生成关系的酶；而BSC中含有Rubisco等参与C3道路的酶、酒精酸氧化酶以及脱羧酶。在这两类细胞中进行不同的生化反应。

(三)C4道路的反应经由

C4道路中的反应虽因植物种类不同而有各异，但基本上可分为羧化、规复或转氨、脱羧和底物再生四个阶段。

图4-22 叶片的横切面图，标明了C3和C4植物形态剖解的各异。

上左C4票据叶植物（甘蔗）；中左C3票据叶（一种草）；上右C4双子叶植物（Asteracea）。中右C4植物叶片的三维模式图

根据植物所酿成的C4二羧酸的种类以及脱羧反应参与的酶类，又可把C4道路分为三种亚类型：①依赖NADP的苹果酸酶(NADP malic enzyme)的苹果酸型(NADP-ME型)；②依赖NAD的苹果酸酶(NAD malic enzyme)的天冬氨酸型(NAD-ME型)；③具有PEP羧激酶(PEP carboxykinase)的天冬氨酸型(PCK型)。NADP-ME型初期产品为Mal，而NAD-ME型与PCK型初期产品为Asp(图4-23)。这三种亚类型植物叶绿体的结构过甚在BSC中的罗列有所不同。就禾本科植物而言，NADME型植物，叶绿体在BSC中向心罗列，而NADP-ME与PCK型，叶绿体在BSC中离心罗列；另外NADP-ME型BSC中世绿体的基粒不发达，PSⅡ活性低。

图4-23 C4道路的三种类型

1.羧化阶段 由PEPC催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenol plyruvate，PEP)与HCO3-羧化，酿成OAA。

空气中的CO2干预叶肉细胞后先由碳酸酐酶 (carbonic anhydrase，CA)滚动为HCO-3， CO2 +H2O → HCO-3 + H+。HCO-3被PEP固定在OAA的C4羧基上，PEPC的反应机理如下：(1)PEPC先与Mg2+结合；(2)再与底物PEP结合，酿成一个三元复合物；(3)这个三元复合物与HCO-3作用产生羧基磷酸与PEPC·Mg2+ 和烯醇式丙酮酸复合物，前者开释出CO2与Pi；(4)CO2与PEPC·Mg2+·烯醇作用产生OAA与PEPC·Mg2+ ，OAA为羧化反应的产品，PEPC·Mg2+ 则再次进行反应。PEPC是胞质酶，主要散播在叶肉细胞的细胞质中，分子量400 000，由四个交流亚基组成。PEPC无加氧酶活性，因而羧化反应不被氧扼制。

2.规复或转氨阶段 OAA被规复成苹果酸或经转氨作用酿成天冬氨酸。

(1)规复反应 由NADP-苹果酸脱氢酶(NADP-malate dehydrogenase)催化，将OAA规复为Mal，该反应在叶肉细胞的叶绿体中进行。苹果酸脱氢酶为光调度酶，可通过Fd-Td系统调度其活性。

(2)转氨作用 由天冬氨酸转氨酶(aspartate amino transferase)催化，OAA接受谷氨酸的NH2基，酿成天冬氨酸，该反应在细胞质中进行。

3.脱羧阶段 生成的苹果酸或天冬氨酸从叶肉细胞经胞间连丝转移到BSC，在那儿脱羧。

三种亚类型(图4-23)的脱羧反应如下：

(1)NADP ME型 在BSC的叶绿体内苹果酸脱羧生成丙酮酸(pyruvate，Pyr)，反应由NADP苹果酸酶催化，生成的NADPH可用于C3道路中CO2的规复。

(2)NAD-ME型 天冬氨酸经天冬氨酸转氨酶作用下转氨基酿成OAA，再经NAD-苹果酸脱氢酶作用下生成苹果酸，然后在NAD-苹果酸酶催化下脱羧生成丙酮酸并开释CO2，这些经由都在BSC的线粒体中进行，生成的丙酮酸在细胞质中由丙酮酸转氨酶催化酿成丙氨酸，然后干预叶肉细胞。

(3)PCK型 天冬氨酸经天冬氨酸转氨酶作用变成草酰乙酸，然后再在PEP羧激酶的催化下变为PEP并开释CO2。

生成的PEP可能径直干预叶肉细胞，也可能先转换成丙酮酸，再酿成丙氨酸干预叶肉细胞。上述三类反应脱羧开释的CO2都干预BSC的叶绿体中，由C3道路同化。

C4二羧酸脱羧开释CO2，使BSC内CO2浓度可比空气中高出20倍傍边，是以C4道路中的脱羧起“CO22泵”作用。C4植物这种浓缩CO2的效应，能扼制光呼吸，使CO2同化速率汲引。

4.底物再生阶段 C4二羧酸脱羧后酿成的Pyr运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶(pyruvate phosphate dikinase，PPDK)催化，再行酿成CO2受体PEP。NAD-ME型和PCK型酿成的丙氨酸在叶肉细胞中先转为丙酮酸，然后再生成PEP。

此步反应要枉然2个ATP(因AMP变成ADP再要枉然1个ATP)。PPDK在体内存在钝化与活化两种气象，它易被光活化，光下该酶的活性比黑暗高20倍。

由于PEP底物再生要枉然2个ATP，这使得C4植物同化1个CO2需枉然5个ATP与2个NADPH。

(四)C4道路的意旨

C4植物发源于热带，在强光、高温及干燥的所在条款下，C4植物的光合速率要重大于C3植物。所在干燥时，叶片气孔的开度变小，干预叶肉的CO2也随之减少，这就终端了Rubisco的羧化活性；气温高时，CO2和O2在水中的融化度虽均裁汰，但CO2融化度裁汰得更速即，这么细胞液中CO2／O2的比值也裁汰，从而使得Rubisco的加氧活性升高，而羧化活性下落。在这些情况下，C3植物的光呼吸增强。但C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO-3的亲和力极高，细胞中的HCO3-浓度一般不成为PEPC固定CO2的终端身分；C4植物由于有“CO22泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，裁汰了光呼吸，且光呼吸开释的CO2又易被再固定；加之高光强又可股东电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以骄横C4植物PCA轮回对ATP的非常需求；另外，鞘细胞中的光合产品可就近运入维拘谨，从而幸免了光合产品累积对光联接用可能产生的扼制作用。这些都使C4植物不错具有较高的光合速率。但是C4植物同化CO2枉然的能量比C3植物多，也不错说这个“CO22泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合后果还低于C3植物。仅仅在高温、强光、干旱和低CO2条款下，C4植物才高慢出高的光合后果来。可见C4４道路是植物光合碳同化对热带环境的一种恰当时势。

(五) C4道路的调度

C4道路是一个极其复杂的生化经由，其运行逾越不同的细胞及细胞器，参与反应的酶类多，因此各重要的调和是十分清贫的，以下仅先容较明确的一些调度。

1.酶活性的调度 C44道路中的PEPC、NADP苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)都在光下活化，黑暗钝化。NADP-苹果酸脱氢酶的活性通过Fd-Td系统调度(见图4-20)，而PEPC和PPDK的活性通过酶卵白的磷酸化脱磷酸反应来调度。

磷酸化反应是由一类ATP-磷酸转换酶所催化的反应，这类酶通称为卵白激酶；脱磷酸反应则是由一类磷酸酯酶所催化的反应。卵白的磷酸化或脱磷酸反应是在组成其多肽链的丝氨酸(Ser)、组氨酸(His)、苏氨酸(Thr)等氨基酸残基上进行的。当PEPC上某一Ser被磷酸化时，PEPC就活化，对底物PEP的亲和力就增多，脱磷酸时PEPC就钝化。玉米、高粱等C4植物中的PEPC固然在光暗下都能发生磷酸化，但光下磷酸化进程要大于黑暗，因而C4植物的PEPC光下活性高。

PPDK活性被磷酸化的调度机理与PEPC不同。PPDK在被磷酸化时钝化，弗成催化由Pyr再生PEP的反应，而在脱磷酸时活化。催化PPDK磷酸化和脱磷酸的酶是合并分子的卵白因子，叫丙酮酸二激酶调度卵白(PDRP)，至于光是怎样指令PDRP调度PPDK活性的，于今还不清楚。

PEPC与PPDK的活性还受代谢物的调度。常常是底物促进酶的活性，产品扼制酶的活性，如 PEPC的活性被PEP以及产生PEP的底物G6P、F6P、FBP所激活，而被OAA、Mal、Asp等产品反馈扼制；PPDK的活性在底物ATP、Pi和Pyr相对浓度高时汲引，但是该酶不受底物PEP相对浓度所影响。

2.光对酶量的调度 光汲引光合酶活性的原因之一是光能促进光合酶的合成。前已提到Rubisco的合成受光边界，PEPC的合成也受光照指令，如玉米、高粱黄化叶片经集合照光后，PEPC的活性汲引，同期〔3H〕-亮氨酸掺入到酶卵白的数量增多，应用卵白合成扼制剂、放线菌素D和光合电子传递扼制剂DCMU所得贵府标明，光引起PEPC活性的增高与光合电子传递无关(不被DCMU扼制)，而与酶卵白的合成关系(被放线菌素D扼制)。光对NADP苹果酸酶的酿成也有访佛影响。

3.代谢物运载 C4道路的生化反应触及两类光合细胞和多种细胞器，保管关系代谢物在细胞间、细胞器间快速运载，保执鞘细胞中高的CO2浓度就显得相等清贫。

在C4植物叶肉细胞的叶绿体被膜上有一些尽头的运转器，如带有PEP载体的磷运转器，它能保证丙酮酸、Pi与PEP、PGA与DHAP间的平等交换；专一性的OAA运转器能使叶绿体表里的OAA与Mal快速交换，以保管C4代谢物运载的需要。

前已提到，C4植物鞘细胞与相邻叶肉细胞的壁较厚，且内含不透气的脂层；壁中纹孔多，其中富含胞间连丝。由于共质体运载阻力小，使得光合代谢物在叶肉细胞和维拘谨鞘细胞间的运载速率增高。由于两细胞间的壁不透气，使得脱羧反应开释的CO2不易扩散到鞘细胞外去。据测定，C4植物叶肉细胞-单鞘细胞间壁对光合代谢物的透性是C3植物的10倍，而CO2的扩散悉数仅为C3光合细胞的1/100。保管维拘谨鞘细胞内的高CO2浓度成心于C3道路的运行，同期也会反馈调度C4道路中的脱羧反应。因此，C3道路同化CO2的速率以及光合产品经维拘谨向叶外运送的速率都会影响到统统这个词道路的运行。 

四、景天科酸代谢道路

（一）CAM在植物界的散播与特征

景天科等植物有一个很特殊的CO2同化时势：夜间固定CO2产生有机酸，日间有机酸脱羧开释CO2，用于光联接用，这么的与有机酸合成日变化关系的光合碳代谢道路称为CAM道路。CAM最早是在景天科植物中发现的，咫尺已知在近30个科，1万多个种的植物中有CAM道路，主要散播在景天科、仙东谈主掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。其中凤梨科植物达1千种以上，兰科植物达数千种，此外还有一些裸子植物和蕨类植物。CAM植物发源于热带，常常散播于干旱的环境中，多为肉质植物(succulent plant)，具有重大的贮水组织，肉质植物不一建都是常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙东谈主掌等。

图4-24 CAM植物

(二)CAM代谢的反应经由

典型CAM植物代谢经由如图4-25所示。

图4-25 CAM植物夜昼代谢模式图

CAM道路主要反应是两类羧化反应。即在阴暗中进行PEPC的羧化反应和在光下进行Rubisco的羧化反应，与此相随同的是由PEP羧化生成草酰乙酸并进一步规复为苹果酸的酸化作用(acidification)和由苹果酸开释CO2的脱羧作(decarboxylation)。

CAM植物与C4植物固定与规复CO2的道路基本交流，二者的离别在于：C4植物是在合并时刻(日间)和不同的空间(叶肉细胞和维拘谨鞘细胞)完成CO2固定(C4道路)和规复(C3道路)两个经由；而CAM植物则是在不同时代(暮夜和日间)和合并空间(叶肉细胞)完成上述两个经由的。

CAM植物由于日间气孔关闭、苹果酸脱羧、细胞间的CO2/O2比例高、以及CO2再固定率高，因而表不雅光呼吸速率较低。

五、C3、C4、CAM植物的脾气比较及鉴别

(一)C3、C4、CAM植物的脾气比较及鉴别

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1.脾气比较 C3植物，C4植物和CAM植物的光联接用与生理生态脾气有较大的各异。见表4-4。

2.鉴别递次 除根据表4-4各类植物的主要特征加以鉴别外，在此再先容几种判断的递次：

(1)从碳同位素比上辨别 是一种常用于植物碳代谢分类的测定递次。所谓碳同位素比是指样品与标样(好意思洲拟箭石，一种古生失掉石，其13C/12C为1.16‰)之间碳同位素比值的相对各异，以δ13C(‰)暗意：

δ13C(‰)＝〔 (试样的) 13C/12C (标样的)13C/12C -1〕×1000 (4-41)

碳同位素比可算作碳代谢分类的递次，是基于各类植物对12C与13C的亲和力不同。C3植物的Rubisco是以CO2为底物，固定12C比13C要容易些，C4植物的PEPC则是以HCO3-为底物，固定12C和13C的速率基本尽头。

将植物体点火开释出来的CO2分别按12CO2和13CO2进行定量分析，测定的终端，C3植物的δ13C为-35‰～-24‰，C4植物为-17‰～-11‰，CAM植物为-34‰～-13‰。不管是用干燥的植物或是植物体化石，只需取极少许的样品就能测定δ13C(‰)

(2)从植物进化上区分 C3植物较原始，C4植物较进化。蕨类和裸子植物中就莫得C4植物，唯一被子植物中才有C4植物。一样，木本植物中还未发现C4植物，唯一草本植物　　(3)从分类学上区分 C4植物多鸠合在票据叶植物的禾本科中，约占C4植物总额的75%，其次为莎草科。全国上危害最严重的18种农田杂草有14种是C4植物，它们滋长得快，具有很强的竞争上风。举例稗草、香附子、狗牙床、狗尾草、马唐、蟋蟀草等都是C4植物。双子叶植物中C4植物多散播于藜科、大戟科、苋科和菊科等十几个科中。而豆科、十字花科、蔷薇科、茄科和葫芦科中都未出现过C4植物。

(4)从地舆散播上区分 由于C3植物滋长的适合温度较低，而C4植物滋长的适合温度较高，因而在热带和亚热带地区C4植物相对较多，而在温带和寒带地区C3植物相对较多。在朔方早春运转滋长的植物确切全是C3植物，直至夏初才出现C4的植物。CAM植物主要散播在干旱、炎热的沙漠沙滩地区。

(5)从植物外形上区分 由于C3植物栅栏组织和海绵组织分化昭彰，叶片背腹面神采就不一致，而C4植物分化不昭彰，叶背腹面神采就较一致，多为深绿色。C3植物BSC不含叶绿体，外不雅上叶脉是浅色的，而C4植物BSC含有叶绿体，叶脉就证实绿色。另外，C3植物叶片上小叶脉间的距离较大，而C4植物小叶脉间的距离较小。若从外不雅上料定是C3植物，毫无疑问它的里面结构也属于C3植物。若从外不雅上料定是C4植物，不妨再作一下叶片的镜检，是否具有花环结构，测一下CO2赔偿点或光下向无CO2气体中的CO2开释量(光呼吸速率)。常常C4植物的这两个测定值都较低。

一般CAM植物是多肉型的，常常具有角质层厚、气孔下陷等旱生特征。景天科植物中的景天、落地生根、费草、瓦松、石莲花等的叶子较厚，可贮藏水分，叶面上有蜡质层，且遍及能由一段茎或一派叶子长成一个植物体。另外，CAM植物的滋长量大多很低。

(二)C3、C4、CAM植物的彼此关系

从生物进化的不雅点看，C4植物和CAM植物是从C3植物进化而来的。在陆生植物出现的初期，大气中CO2浓度较高，O2较少，光呼吸受到扼制，故C3道路能有用地透露作用。跟着植物群体的增多，O2浓度渐渐增高，CO2浓度渐渐裁汰，一些长久滋长在高温、干燥所在下的植物受生态环境的影响，也渐渐发生了相应的变化。如出现了花环结构，叶肉细胞中的PEPC和磷酸丙酮酸二激酶含量缓缓增多，酿成了有浓缩CO2机制的C4-二羧酸轮回，酿成了C3-C4中间型植物乃至C4植物，大约酿成了日间气孔关闭，扼制蒸腾作用，晚上气孔开启，招揽CO2的CAM植物。不外，非论是哪一种光合碳同化类型的植物，都具有C3道路，这是光合碳代谢的基本道路。C4道路、CAM道路以及光呼吸道路仅仅对C3道路的补充。也由于长久受环境的影响，使得在合并科属内以致在合并植物中不错具有不同的光合碳同化道路。举例禾本科黍属的56个种内有C4植物种47个，C3植物种8个，C4中间类型1个；在大戟属和碱蓬属内，则同期包括C3、C4和CAM植物。禾本科的毛颖草在低温多雨地区为C3植物，而在高温少雨地区为C4植物。C3植物感病时常常会出现C4植物的特征，如C3植物香烟感染花叶病毒后，PEPC代替了被扼制了的Rubisco，在幼叶中出现了C4道路。玉米幼苗叶片具有C3特征，至第五叶才具有完全的C4脾气。C4植物朽迈时，会出现C3植物的特征。也有一些肉质植物在水分挟制条款下由C4道路转换为CAM道路。CAM植物则有专性和兼性之分。

总之，不同碳代谢类型之间的辨别不是全都的草榴电影，它们在一定条款下可彼此滚动，这也反馈了植物光合碳代谢道路的各类性、复杂性以及在进化经由中植物推崇出的对生态环境的恰当性。